21.12.2019
Представьте, что сейчас днем вас разбудил непонятный звук, исходящий от необычного малеханького прямоугольника с колоритными надписями «отложить» и «выключить». Рука сама собой потянулась и надавила на слово «выключить» и странноватый звук закончился. Вы совсем открыли глаза и нашли себя в незнакомом помещении. Вы встали, опустили ноги вниз и с страхом нащупали ими непонятное волосатое существо, глядящее на вас 2-мя большущими очами. В смятении вы обходительно его обошли и направились к дырке в стенке напротив. За ней расстилалось многочисленное огромное количество большущих коробок, меж которыми стремительно передвигались какие-то тарахтящие коробки гораздо меньше. Вы захотели разглядеть их ближе, но очень ударились лбом о невидимую преграду. От боли и ужаса вы опустились на пол и обхватили голову руками, не понимая, что вокруг происходит и кто, фактически, вы такие. Так, быстрее всего, начинался бы любой ваш денек, если б по несчастному стечению событий вы стопроцентно утратили механизмы функционирования длительной памяти. Удручающая картина, не правда ли?
Вправду, способность фиксировать, сохранять и употреблять информацию, полученную в процессе пережитого опыта, представляет собой одно из важных эволюционных приобретений нашего вида. Совокупа наших мемуаров, на самом деле, и описывает то, кто мы есть. Мы знаем, как нас зовут, какого мы пола, сколько нам лет, где мы живем, как выглядим мы и наши предки. То, как мы реагируем на разные актуальные ситуации, зависит от того, как мы действовали в подобных ситуациях в прошедшем. Все это утратится, потеряй мы долговременную память.
Как некие, наверняка, уже подметили, в приведенном сначала статьи примере, произошла утрата не всей длительной памяти, а лишь одной ее составляющей – эксплицитной либо, как ее еще именуют, декларативной. Память не представляет из себя единый процесс, происходящий в каких-либо одних структурах мозга. Память – это быстрее совокупа действий, любой из которых адаптирован для сохранения какого-то определенного вида инфы на некий определенный просвет времени. Иерархическая схема разных типов памяти представлена на рис. 1.
Рис. 1. Схема типов памяти
Разумеется, что не всю информацию нужно уяснить на всю жизнь. Вправду, нам незачем запоминать два числа, которые нам необходимо было сложить на контрольной по арифметике в 3-м классе. Подобного рода информация, нужная для решения сиюминутных задач, «задерживается» в сознании совершенно недолго и обрабатывается системой краткосрочной (либо рабочей) памяти. Данный домен памяти по своим нейробиологическим механизмам не имеет ничего общего с механизмами длительной памяти и представляет собой отдельную сложную систему. В связи с сиим вопросцы, касающиеся функционирования краткосрочной памяти, разбираться в данном материале не будут.
Вернемся к нашей контрольной по арифметике. Да, мы не помним, какие конкретно числа мы складывали, но мы помним, как совершенно складываются числа и, может быть, помним саму эту контрольную, как смотрелся школьный класс и, если для вас весьма подфартило с памятью, недовольное лицо соседа по парте. За сохранение инфы, которую мы можем вспомянуть спустя много месяцев либо лет, отвечает система длительной памяти. Информацию, требующую долгого хранения, условно можно поделить на две огромные группы. Информация первого рода отвечает на вопросец «что?» Что мы делали во время прошедшего отпуска? Что нам вчера произнесла подруга? Что лежит у нас в шкафу? Если мы попробуем ответить на эти вопросцы, у нас в голове сходу же возникнет некоторое воспоминание, владеющее чувственными чертами. Другими словами, отвечая на крайний вопросец, мы вспомним, как смотрится наш шкаф, как скрипят и шумят его дверцы, какова на ощупь его поверхность и как пахнет дерево, из которого он изготовлен. Схожая информация, составленная из совокупы наших чувственных чувств, носит заглавие эпизодической, другими словами, содержит информацию о каком-то определенном, пусть даже и циклическом, эпизоде из нашей жизни.
А сейчас представьте, что нас спросили, что такое шкаф. Быстрее всего мы ответим каким-то определением. Мы скажем, что шкаф – это предмет мебели для хранения вещей, либо что-то наподобие этого. Да, отвечая на этот вопросец мы, быстрее всего, тоже вспомним собственный шкаф либо представим для себя некоторый усредненный абстрактный шкаф. Но в нашей голове покажется также и определение этого слова, усредненное описание всех шифанеров совершенно, не связанное с восприятием через органы эмоций. Информация такового рода носит заглавие семантической и содержит понятия и их смысловые свойства. И семантическая, и эпизодическая информация отвечает на вопросец «что?» и соединяется воединыжды в единую систему эксплицитной, либо декларативной памяти.
Но для обычной жизни нам нужно не только лишь держать в голове, что когда-либо происходило и что какое-нибудь понятие значит. Мы должны держать в голове, и как нам вести взаимодействие с объектами, которые мы знаем. Как кататься на велике? Как говорить с начальником? Как открыть этот приевшийся шкаф? Да, прочитав эти вопросцы на данный момент и сконцентрировав свое внимание на их, у нас, быстрее всего, возникнут в сознании некоторые образные мемуары о определенных событиях. Но если перед нами встанут эти задачи в обыкновенной рутинной жизни, мы навряд ли будем вспоминать прошедшее, а просто создадим все, как нужно. Если нам пригодится открыть шкаф, мы не будем проговаривать последовательность действий про себя и не будем вспоминать, как открывали его в самый 1-ый раз опосля покупки. Мы просто возьмемся за ручку и потянем в подходящую сторону. Эту память, сохраняющую категорию инфы, неосознаваемой нами в течение обыденных действий мышления, но критически принципиальной для адаптации нас к наружной среде и корректирующей наши деяния, именуют имплицитной.
Существует несколько различных видов имплицитной памяти. Сначала, это процедурная память, позволяющая нам не обучаться любой раз каким-то сложным действиям, а созодать их, что именуется, «на автомате». К системе имплицитной памяти относится также узнаваемый эффект прайминга, заключающийся в усилении реагирования на определенные стимулы, если ранее мы уже были под действием этого же либо даже только ассоциативно связанного стимула. Например, мы резвее заметим посреди несвязного набора слов слово «пчела», если ранее мы прочли слово «мёд». Исследователи включают в систему имплицитной памяти даже традиционное павловское и оперантное обусловливание. Под первым соображают возникновение реакции не на сам начальный стимул, а на ассоциативно связанный с ним. Все мы помним про Павлова и его голодных собак, да и нас дверь с табличкой «стоматологический кабинет» может иногда вынудить поежиться, даже если нам туда и не нужно. Под оперантным же обусловливанием соображают изменение вероятности определенной реакции на стимул зависимо от типа подкрепления. Положительное подкрепление (заслуга) увеличивает возможность данной для нас реакции, а негативное (наказание), напротив, понижает.
Вышеперечисленные процессы очень разнородны по своим нейрофизиологическим механизмам и соединяются воединыжды в систему имплицитной памяти исходя быстрее из их многофункциональной схожести, а не из-за одного био субстрата. Тем не наименее, можно выделить некоторые главные структуры мозга, нужные соответственно для имплицитной и для эксплицитной памяти. Эти структуры указаны на рис. 2. В механизмы имплицитной памяти вовлечены неокортекс, стриатум, миндалина, мозжечок, а в простых вариантах – проходящие через спинной мозг рефлекторные пути сами по для себя. Для функционирования эксплицитной памяти нужны медиальные височные толики, гиппокамп, также разные отделы коры.
Principles of Neural Science, Fifth Edition, 2012
а. Структуры, нужные для функционирования разных типов эксплицитной памяти. Striatum – полосатое тело, Neocortex – неокортекс, Amygdala – миндалевидное тело, Cerebellum – мозжечок, Reflex pathways – рефлекторные пути. Структуры, нужные для функционирования эксплицитной памяти. Medial temporal lobe – медиальные височные толики, Hippocampus – гиппокамп.
Два вида эксплицитной памяти – семантическая и эпизодическая – в основном сходны меж собой нейрофизиологически, но и меж ними имеются различия. В реальный момент семантическая память изучена в наименьшем объеме, и дискуссия о определенных структурах и действиях, ответственных за ее функционирование, все еще ведется. Хотя достаточно больший размер исследовательских работ свидетельствует о том, что для формирования семантических мемуаров так же, как и для эпизодических, нужна активность гиппокампа и медиальной височной толики, ряд ученых колеблется в данной концепции. В реальный момент более исследованы механизмы конкретно длительной эпизодической памяти, потому дальше пойдет речь конкретно о их.
Эпизодическая память не представляет собой некий единственный безпрерывно протекающий процесс. Она состоит из совокупы сменяющих друг дружку действий, обеспечивающих скопление, действенное хранение и внедрение имеющихся мемуаров. Схематично это показано на рис. 3.
Рис.3. Схема действий эксплицитной эпизодической памяти
Для начала нужно разобрать, как происходит кодирование мемуаров, другими словами, в которой форме чувственный опыт сохраняется для следующего использования. Каждое событие в жизни, непременно, соединено с восприятием некоего набора объектов, расположенных в определенном порядке и владеющих чувственными чертами. Представим на минутку, что у нас сейчас Денек рождения, и наши друзья принесли тортик, зажгли свечки и поздравляют нас, поя песенку «Happy birthday to you». Мы в этом момент смотрим целую сцену, лицезреем, где размещен тортик, как стоят наши друзья, слышим, как они поют, ощущаем запах дыма от свеч. Восприятие данной для нас сцены соединено с определенным паттерном активности зон коры, ответственных за восприятие и обработку стимулов от органов эмоций. Но спустя некое время мы смотрим уже другую сцену, наши органы эмоций воспринимают уже совершенно остальные объекты, и активность сенсорных зон мозга совершенно другая. К счастью, в мозге есть особенная структура, позволяющая «записывать» паттерн активности отвечающих за обработку входящей сенсорной инфы при восприятии той либо другой сцены. Данной для нас структурой является гиппокамп – относительно маленькая парная структура, расположенная в глубине каждой медиальной височной толики.
Значение гиппокампа в процессе запоминания новейшей инфы было более ярко продемонстрировано южноамериканскими исследователями Scolville и Milner, описавшими в 1957-м году клинический вариант пациента H.M. Этот пациент мучился от тяжелейшей эпилепсии, в связи с чем было принято решение тотально удалить оба гиппокампа. В итоге данной для нас операции у H.M. была стопроцентно потеряна способность фиксировать новейшие мемуары при сохранении до определенной степени способности воспроизводить старенькые, другими словами, развилась изолированная антероградная амнезия. Любопытно, что, хотя H.M. больше не мог запоминать какие-то новейшие факты либо эпизоды из текущей жизни, его имплицитная память осталась интактной. В процессе огромного количества экспериментально-психологических и когнитивных тестов было показано, что H.M. способен к определенного рода обучению и освоению новейших процедурных способностей, хотя никогда и не сумеет уяснить, когда и как он им учился.
Так как в относительно маленьком гиппокампе способна умещаться информация о нашем восприятии во огромном количестве временных точек. Вернемся к нашему Деньку рождения. Активные на этот момент нейроны, отвечающие за восприятие зрительной (вид тортика, свеч, друзей), слуховой (песня) и других видов сенсорной инфы, также пространственная информация (взаиморасположение друзей, тортика и всяких различных вещей относительно нас), объединенные совместно в одну связную картину через ассоциативные зоны коры, сформировывают так именуемые «энграммы», другими словами, некоторый «след» восприятия. Соответственно, пути, которые связывают эти зоны с гиппокампом (антероградные) активирующиеся в одно время, равномерно конвергируют и завершаются на еще наименьшей по численности группе нейронов в гиппокампе (эти нейроны именуют «энграммными»). Эти нейроны, в свою очередь, имеют отростки, формирующие ретроградные пути, другими словами, идущие от гиппокампа назад к тем сенсорным и ассоциативным зонам коры.
Таковым образом, при возбуждении данной для нас маленькой группки нейронов (в неких вариантах довольно даже активации 1-го единственного нейрона), активизируются еще наиболее необъятные зоны коры мозга, «симулирующие» восприятие определенной имевшей когда-то пространство сцены, потому что паттерн возбуждения этих зон будет фактически аналогичен таковому при настоящем восприятии, пусть даже это возбуждение и будет несколько слабее. Эта чувственная «симуляция» и будет представлять собой эпизодическое воспоминание.
При всем этом, чтоб вызвать активность энграммных нейронов, другими словами, вызвать воспоминание, не надо стопроцентно повторить активность, идущую по антероградным путям, по другому мы бы смогли вспоминать что-либо, лишь увидев полностью идентичную картину. Другими словами, мы бы вспоминали о собственном прошлом деньке рождения, лишь если наши друзья в этот год поздравляли бы нас полностью буквально так же. Для активации энграммных нейронов гиппокампа и следующей активации сенсорной и ассоциативной коры довольно только частичного совпадения стимулов. Даже запах свеч сам по для себя, увиденный тортик в магазине, услышанная краем уха по радио поздравительная песня может вызвать у нас развернутое воспоминание о том самом прошедшем деньке рождения и наших друзьях. И, естественно, вспоминать что-то можно и в полное отсутствие каких-то ассоциативно связанных стимулов, только по собственному желанию. Это может быть благодаря наличию связей меж гиппокампом и лобными отделами коры, отвечающими за произвольные деяния и за сознательный контроль физической и психологической деятельности совершенно.
Не считая того, со временем, если воспоминание не теряет собственной актуальности и сохраняется навечно, равномерно усиливаются связи меж самими сенсорными и ассоциативными отделами коры, а связи с гиппокампом, напротив, слабеют. В итоге этого для проигрывания настоящего эпизодического мемуары не нужна будет активация энграммных клеток гиппокампа, а довольно будет возбудить только один участок коры, чтоб активизировались все связанные с ним в рамках данного определенного мемуары (рис.4.).
Principles of Cognitive Neuroscience, 2nd ed. 2013.
Рис.4. Кодирование и проигрывание мемуаров. А. Кодирование; В. Проигрывание неконсолидированного мемуары; кодирование консолидированного мемуары.
Разумеется, что для поддержания этого процесса нужно облегчить передачу инфы меж нейронами, «ответственными» за одно воспоминание так, чтоб только малая часть начальной импульсации приводила к той же широкой активности. Это «облегчение» и его поддержание и составляет сущность процесса консолидации памяти. В его базе лежит парадокс длительной потенциации синаптической передачи (long-term potentiation, LTP), заключающийся в многофункциональных и структурных конфигурациях синапса, содействующих большей деполяризации постсинаптической мембраны в ответ на ту же либо наименьшую деполяризацию пресинаптической мембраны. Обычно LTP делят на два шага: раннюю LTP и позднюю LTP (см рис. 5)
Большая часть нейронов, участвующих в действиях консолидации памяти, глутаматергические, а постсинаптическая мембрана синапса сожержит NMDA-рецепторы, которые при связывании с глутаматом открывают ионный канал, через который в клеточку попадают ионы натрия и кальция. Этот внутриклеточный кальций потом связывается с регуляторной молекулой кальмодулином и запускает каскад реакций, приводящих к встраиванию уже сделанных клеточкой, но ранее находившихся в везикулах, NMDA-рецепторов в мембрану, также к синтезированию определенных сигнальных молекул, выкидываемых назад в синаптическую щель и приводящих к большему выбросу глутамата. Таковым образом, происходит довольно резвое «облегчение» синаптической передачи. При всем этом происходят также конфигурации цитоскелета этого принимающего сигнал дендрита, что будет принципиально для последующего шага – поздней LTP. Но, как было показано выше, шаг ранешней потенциации связан быстрее с многофункциональными переменами снутри нейрона, в процессе нее не происходит синтеза новейших белковых молекул и каких-либо высококачественных конфигураций в синапсе. Потому эффект от ранешней потенциации недолговечен и продолжается не больше нескольких часов.
На данном шаге завершается объединение не самых подходящих для нас мемуаров. Вправду, мы еще можем вспомянуть, если попытаемся, наружный вид ничем не приметных людей, с которыми мы двигались полчаса вспять в метро, но на последующий денек у нас это уже, быстрее всего, не получится. Но, если те же соседи в метро были кое-чем очень примечательны, и мы преднамеренно и длительно на их смотрели, то воспоминание о их, быстрее всего, сохранится у нас на еще больший срок, что будет может быть благодаря включившимся механизмам поздней потенциации синаптических связей. Наиболее мощный либо нередко циклический стимул приводит к большему и наиболее нередкому возбуждению пресинаптической мембраны, что приводит к большему выделению глутамата, большей активации NMDA-рецепторов и, как следует, большей концентрации кальция снутри нейрона. Если кальция в этом нейроне довольно много, то кроме связывания с кальмодулином, он также активирует аденилатциклазу, что, спустя несколько шагов, приведет к активации CREB (cAMP-responsive element binding protein). Фосфорилированный CREB потом связывается с CRE-последовательностями определенных генов и активирует их транскрипцию. Это приводит к длительным клеточным изменениям.
Рис. 5. Биохимические механизмы ранешней и поздней потенциации.
Во-1-х, продукты этого синтеза закрепляют конфигурации, произошедшие на ранешном шаге LTP, а, во-2-х, они не попросту усиливают передачу по одному синапсу, да и наращивают само число синаптических связей меж этими 2-мя нейронами, что еще посильнее и на неопределенно длинный срок упрощает передачу возбуждения от одной клеточки к иной и, как следует, закрепляет мемуары. При всем этом, эти конфигурации специфичны конкретно для синапса с определенным нейроном благодаря изменившейся в процессе ранешней LTP цитоархитектонике снутри нужного дендрита. Таковым образом, конкретно эти, на 1-ый взор, довольно обыкновенные электро- и биохимические процессы в итоге приводят к тому, что мы можем без особенных усилий поновой «переживать» собственный прошедший опыт даже спустя почти все десятилетия.
Но единожды консолидированное воспоминание очень изредка статично хранится в памяти. При любом осознанном и неосознанном воспоминании, другими словами, при любом новеньком прохождении импульса по сиим «облегченным» путям, они сами стают в некий мере хрупкими и пластичными. Для того, чтоб возвратить эту систему назад в размеренное состояние, есть процессы так именуемой реконсолидации мемуаров. Реконсолидация по своим биохимическим принципам почти во всем сходна с действиями консолидации, но при ней вероятны системные, сетевые, нейронные конфигурации, в итоге что мемуары могут усилиться, «обрасти» новенькими деталями и качествами, либо, если они уже наиболее не так животрепещущи, распасться и равномерно пропасть.
Процессы распада и исчезновения ненадобных мемуаров у здоровых людей, к огорчению, изучены в еще наименьшем объеме Хотя в силу большенный, но ограниченной информационной емкости мозга, процессы удаления мемуаров, определения их актуальности и потребности в сохранении, непременно не наименее важны и увлекательны, чем все другие процессы, связанные с памятью. Исследователи подразумевают существование огромного количества разных устройств, отвечающих за дезинтеграцию энграмм и распад мемуаров – от обычного биохимического регресса синаптических конфигураций до активных действий, связанных со особым удалением травмирующей, противоречащей новенькому опыту либо наиболее не подходящей инфы. Увлекательными представляются исследования, проведенные на мушках-дрозофилах. Оказалось, что у данных насекомых имеются так именуемы «клеточки забывания», которые способны средством дофаминергической передачи и активацию сигнального белка Rac вызывать каскад реакций, разрушающий интеграцию нейронов в энграммы и, соответственно, «стирающих» воспоминание. По-видимому, подобные нейроны активизируются при довольно долгом отсутствии специфичных стимулов, вызывающих данное воспоминание, другими словами, при его дезактуализации.
Подытожив, охото отметить, что в данной статье большими мазками были описаны только главные механизмы, связанные с функционированием только 1-го вида памяти – эксплицитной эпизодической. Память представляет из себя неописуемо непростой и широкий предмет исследования, разбираться в каком мы лишь начинаем. Но в реальный момент большущее количество исследовательских групп по всему миру углубляет наши познания о памяти. И, быстрее всего, в самое наиблежайшее время конкретно в данной для нас области стоит ожидать звучных открытий, детально объясняющих, как все-же по сути работает мозг, наш самый загадочный орган.
Создатель текста: Кибитов А.А.
Перечень литературы:
Источник
